La teoría de la evolución

Parte I.

PARTE I

CAPÍTULO I

SOBRE LA VARIACIÓN DE LOS SERES ORGÁNICOS EN ESTADO DE DOMESTICACIÓN, Y SOBRE LOS PRINCIPIOS DE LA SELECCIÓN

Las condiciones más favorables para la variación parecen producirse cuando se crían seres orgánicos durante muchas generaciones en condiciones de domesticación. Puede inferirse esto de la simple observación del gran número de razas y variedades de casi todas las plantas y animales que han sido domesticados desde antiguo. Con ciertas condiciones, e incluso en el curso de su vida, los seres orgánicos quedan levemente modificados en su forma, tamaño u otros rasgos usuales, y transmiten a su descendencia muchas de las peculiaridades adquiridas de este modo. Así, en los animales, el tamaño y vigor del cuerpo, la gordura, la época de madurez, los hábitos del cuerpo o los movimientos consensuales, los hábitos de la mente y el temperamento son modificados o adquiridos durante la vida del individuo, y se tornan heredables[34]. Hay razones para creer que cuando el largo ejercicio ha provocado en ciertos músculos un gran desarrollo, o la falta de uso los ha mermado, estas modificaciones son heredadas. El alimento y el clima producen en ocasiones cambios en el color y la textura de la cubierta externa de los animales, y determinadas condiciones de naturaleza desconocida afectan a las cuernas del ganado vacuno en ciertas partes de Abisinia; no obstante, desconozco si se heredan estas peculiaridades adquiridas por los individuos en el curso de su vida. Parece indudable que la mala conformación y la cojera que en los caballos produce el exceso de trabajo en las duras carreteras; que las afecciones oculares en este animal, causadas probablemente por la mala ventilación; que la tendencia a muchas enfermedades en el hombre, como la gota, causada por el curso de la vida y que en último término produce cambios en la estructura, y muchas otras enfermedades producidas por agentes desconocidos, como el bocio y la idiocia que ésta origina, se tornan hereditarios.

Son muchas las dudas sobre si las flores y las yemas foliares que cada año produce el mismo bulbo, raíz o árbol pueden considerarse estrictamente partes del mismo individuo, aunque en algunos aspectos ciertamente parecen serlo. Si, en efecto, son partes de un individuo, entonces también las plantas están sometidas a cambios considerables durante su vida individual. La mayoría de las flores ornamentales degeneran si son desatendidas, es decir, pierden algunos de sus caracteres, y esto es tan común que a menudo se declara la pureza de una variedad para aumentar su valor[35]. Los tulipanes pierden sus colores tras apenas unos pocos años de cultivo, algunas plantas se hacen dobles y otras sencillas por desatención o cuidado. Estos caracteres pueden transmitirse mediante esquejes o injertos y, en algunos casos, mediante la propagación seminal o verdadera. En determinadas ocasiones, un sola yema de una planta adquiere de repente un carácter nuevo y muy diferente. Así, sabemos que las nectarinas se produjeron a partir de melocotoneros, las rosas de musgo a partir de las de Provenza, la grosella blanca a partir de la roja, flores de distinto color a partir de la variedad típica (en crisantemos, dalias, claveles de poeta, azaleas, etcétera), yemas de hojas variegadas en muchos árboles y otros casos semejantes. Estos caracteres nuevos que aparecen en yemas individuales pueden multiplicarse, de igual modo que los cambios más leves que afectan a toda la planta, no sólo por esquejes y otros medios parecidos, sino a menudo mediante verdadera generación seminal.

Los cambios que se producen durante la vida en los individuos de animales y plantas son extremadamente raros en comparación con los congénitos y los que aparecen al poco de nacer. Las ligeras diferencias que surgen de este modo son infinitamente numerosas. Los anatomistas debaten sobre cuál es el beau ideal de los huesos, el hígado y los riñones, como los pintores sobre las proporciones de la cara. La expresión proverbial según la cual nunca nacen dos plantas o dos animales absolutamente iguales es mucho más cierta cuando se aplica a los que viven en estado de domesticación que a los que viven en la naturaleza. Además de estas ligeras diferencias, en ocasiones nacen individuos que se diferencian notablemente de sus padres en algunas partes o en toda su estructura. Es lo que los horticultores y los criadores denominan «caprichos», y no son raros salvo cuando son muy marcados. Se conocen algunos casos en los que estos caprichos se han convertido en los progenitores de una raza doméstica, y probablemente lo hayan sido también de muchas otras razas, especialmente de aquellas que en algunos sentidos podemos denominar monstruos hereditarios; por ejemplo, cuando hay un pata adicional o todas las patas están atrofiadas (como en las ovejas Ancón), o cuando falta una parte, como en las aves de corral sin rabadilla y en los perros y gatos sin cola. Los efectos de las condiciones externas sobre el tamaño, el color y la forma, que sólo se detectan raramente y de manera confusa durante la vida de un individuo, se hacen patentes al cabo de varias generaciones. Las ligeras diferencias, a veces difíciles de describir, que caracterizan las razas de distintas regiones, e incluso de distritos dentro de la misma región, parecen tener su origen en esta acción continua.

SOBRE LA TENDENCIA HEREDITARIA

Podría llenarse un volumen con los hechos que demuestran la fuerte tendencia hereditaria de casi todas las variaciones insignificantes y de las peculiaridades congénitas más singulares. Conviene notar que este último término, peculiaridad congénita, es una expresión vaga que sólo puede significar una peculiaridad evidente cuando la parte afectada está casi o totalmente desarrollada. En la Parte II discutiré en qué período de la vida embrionaria aparecen las peculiaridades connatales(22), y demostraré entonces a partir de algunas observaciones que, con independencia del período de la vida en que surja una nueva peculiaridad, ésta tenderá a reaparecer hereditariamente en el período correspondiente. Con gran frecuencia, los cambios numerosos, aunque ligeros, que sobrevienen lentamente a los animales durante la madurez (a menudo, aunque no siempre, en forma de enfermedades), son, como ya se ha dicho en los primeros párrafos, hereditarios. En las plantas, las yemas que adoptan un carácter nuevo con respecto a su cepa tienden a transmitir sus nuevas peculiaridades. No hay razones suficientes para creer que se hereden las mutilaciones[36], los cambios de forma producidos por presión mecánica, aunque ésta se continúe durante cientos de generaciones, o los cambios de estructura producidos rápidamente por enfermedades. Por lo que parece, el tejido de la parte afectada tiene que crecer de modo lento y libre hacia la nueva forma para que ésta sea heredada. Existen grandes diferencias en la tendencia hereditaria de distintas peculiaridades, y de la misma peculiaridad en distintos individuos y especies. Así, de veinte mil semillas de fresno péndulo que se sembraron, no salió ni una sola plántula sin variación, mientras que de diecisiete semillas de tejo llorón, casi ninguna manifestó variaciones. Las vacas Niata(23) de América del Sur y las ovejas Ancón, ambas malformadas y casi monstruosas, tanto si se crían juntas como si se cruzan con otras variedades parecen transmitir sus peculiaridades a su descendencia tan fielmente como las razas normales. No puedo arrojar ninguna luz sobre estas diferencias en la potencia de la transmisión hereditaria. Los criadores piensan, al parecer con fundamento, que una peculiaridad por lo general se implanta con más firmeza al cabo de varias generaciones. Si un descendiente de cada veinte hereda una peculiaridad de sus progenitores, sus descendientes tenderán a transmitir esa peculiaridad con una proporción mayor a uno de cada veinte, y lo mismo en sucesivas generaciones. No he dicho nada sobre si las peculiaridades mentales son heredables, pues reservo esta cuestión para un capítulo posterior.

CAUSAS DE LA VARIACIÓN

Es necesario llamar la atención sobre una importante distinción en el origen o aparición de las variedades. Cuando vemos un animal bien conservado que produce descendencia con una tendencia hereditaria a la madurez precoz y al engorde, cuando vemos que el pato salvaje y el perro australiano siempre desarrollan un color moteado si se crían confinados durante una o varias generaciones, o que las personas que viven en ciertos distritos o circunstancias se ven sujetas a una predisposición hereditaria a ciertas enfermedades orgánicas, como la tisis o la plica polonesa, de manera natural atribuimos estos cambios al efecto directo de agentes conocidos o desconocidos que actúan sobre los progenitores durante una o varias generaciones. Es probable, por tanto, que un gran número de peculiaridades tengan causa directa en agentes externos desconocidos. Pero en las razas caracterizadas por un miembro o una garra adicionales, como en ciertos perros y aves de corral; o por una articulación adicional en las vértebras; o por la pérdida de una parte, como la cola; o la sustitución de un penacho de plumas por una cresta en ciertos gallos, y así en muchos otros casos, no podemos de ningún modo atribuir esas peculiaridades a una influencia externa directa, sino de manera indirecta a las leyes del desarrollo embrionario y de la reproducción. Cuando vemos un gran número de variedades (como ocurre con frecuencia aun cuando se haya tenido el cuidado de impedir el cruzamiento) producidas a partir de semillas maduradas en la propia cápsula, de manera que tanto el principio masculino como el femenino surgen de la misma raíz y por tanto están expuestos a las mismas influencias externas, no podemos creer que las ligeras e innumerables diferencias entre las variedades de plántula así producidas puedan ser el resultado de una diferencia correspondiente en su exposición. Nos vemos llevados a la misma conclusión (como señala Müller) cuando vemos en la misma camada, producida en el mismo acto de concepción, animales notablemente distintos.

Como la variación en un grado como el comentado sólo se ha observado en seres orgánicos bajo domesticación y entre las plantas en aquéllas más cultivadas y durante más tiempo, debemos atribuir en tales casos las variedades (ya que las diferencias entre ellas no pueden ser atribuidas a ninguna diferencia correspondiente en la exposición de los progenitores), a los efectos indirectos de la domesticación sobre la función del sistema reproductor. Parece como si los poderes reproductores fracasaran en su habitual función de producir nuevos seres orgánicos parecidos a sus progenitores, y como si en estado de domesticación la organización completa del embrión se tornara ligeramente plástica. En lo sucesivo tendremos ocasión de demostrar que en los seres orgánicos un cambio considerable de las condiciones naturales de vida afecta al sistema reproductor de otra forma notable y diferente, con independencia de su estado general de salud. Añadiré que, a juzgar por el enorme número de variedades de plantas que se han producido en los mismos distritos y con métodos de cultivo prácticamente idénticos, es probable que los efectos indirectos de la domesticación, que hacen más plástica la organización, sean una fuente de variación mucho más eficiente que cualquier efecto directo que puedan ejercer las causas externas sobre el color, la textura o la forma de cada parte. En los pocos casos, como en la dalia, en que se ha registrado el curso de la variación, parece que durante varias generaciones la domesticación tiene poco efecto sobre la plasticidad de la organización, pero que posteriormente, como si se tratara de un efecto acumulado, cede o se desmorona de golpe el carácter original de la especie.

SOBRE LA SELECCIÓN

Hasta ahora nos hemos referido únicamente a la aparición de nuevas peculiaridades en individuos. Pero para hacer una raza o variedad se requiere por lo general (salvo que las peculiaridades de interés sean efecto directo de unas condiciones constantes del entorno) algo más que el hecho de que las peculiaridades sean heredables, a saber, el principio de la selección, que implica separación. Incluso en los raros casos de caprichos de la naturaleza con una tendencia hereditaria fuertemente implantada debe impedirse el cruzamiento con otras razas, o de lo contrario habrán de seleccionarse cuidadosamente entre la descendencia híbrida a los mejor caracterizados. Allí donde las condiciones externas tiendan a producir de manera constante cierto carácter, será más fácil producir una raza que posea ese carácter si se seleccionan y crían juntos los individuos más afectados. En el caso de las ligeras e innumerables variaciones que resultan de los efectos indirectos de la domesticación sobre la función del sistema reproductor, la selección es indispensable para formar razas y, si se aplica con cuidado, pueden formarse razas maravillosamente diversas y numerosas. Aunque tan simple en la teoría, la selección es y ha sido importante en un grado que es difícil de sobrestimar. Se requiere una destreza extraordinaria, resultado de un larga práctica, para poder detectar la más ligera diferencia en la forma de los animales, e implica tener presente un objetivo claro. Con estos requisitos y con paciencia, el criador sólo tiene que estar atento a cualquier aproximación, por pequeña que sea, al fin deseado para seleccionar esos individuos y aparearlos con las formas más adecuadas, y proceder del mismo modo con las generaciones sucesivas. En la mayoría de los casos la selección cuidadosa y la prevención de cruzamientos accidentales será necesaria durante varias generaciones, ya que las razas nuevas muestran una fuerte tendencia a variar y especialmente a retornar a las formas ancestrales. Pero con cada generación sucesiva se requerirá menos cuidado para asegurar la pureza de la raza, hasta que por fin sólo será necesario separar o destruir algún individuo de forma ocasional. Esta práctica es habitual entre los horticultores cuando cultivan para semilla, y la denominan roguing, es decir, destruir las plantas «traviesas» o falsas variedades. Existe otro medio de selección, menos eficiente, para los animales que consiste en procurarse, de forma repetida, los machos que posean las cualidades deseables y permitir que ellos y su descendencia se crucen libremente entre sí; con el paso del tiempo, todos los individuos se verán afectados. Estos principios de la selección solamente se han seguido de manera metódica desde hace apenas un siglo, pero sus resultados prácticos demuestran su gran importancia, como certifican los escritos de los más celebrados ganaderos y horticultores; baste con citar aquí los nombres de Anderson, Marshall, Bakewell, Coke, Western, Sebright y Knight.

Incluso en variedades bien establecidas que al ojo inexperto parecerían absolutamente semejantes y que, cabría pensar, no dejan posibilidades para la selección, se ha logrado alterar la apariencia completa del animal en unos pocos años (como en el caso de las ovejas de lord Western), e incluso a ganaderos expertos les costaba creer que el cambio no se hubiera logrado mediante el cruce con otras variedades. Los criadores de plantas y los de animales normalmente dejan más espacio para actuar a sus medios de selección, ya que cruzan variedades distintas y seleccionan entre la descendencia. Volveremos sobre este asunto más adelante.

No cabe duda de que las condiciones externas influyen en los resultados de la selección, modificándolos por muy cuidadosa que ésta sea. De ahí que haya resultado imposible impedir que ciertas razas de vacuno degeneren en los pastos de montaña; probablemente sería imposible conservar el plumaje del pato salvaje en la raza doméstica; en ciertos suelos, ninguna atención ha sido suficiente para cultivar la coliflor sin que se produzcan variaciones en su carácter; y así en tantos otros casos. Pero es asombroso lo que el hombre ha conseguido con paciencia. Ha seleccionado, y por tanto, en cierto sentido, ha hecho, una raza de caballos para la carrera y otra para el tiro; una raza de oveja con vellón bueno para alfombras y otra con vellón para paño; ha hecho, en el mismo sentido, un perro para levantar la caza y otro para recoger las piezas cobradas(24); ha hecho, por medio de la selección, que la grasa se mezcle con la carne en una raza pero que en otra se acumule en los intestinos para hacer velas de sebo; ha hecho que las patas de una raza de palomas sean largas y el pico de otra tan corto que apenas puede alimentarse con él; ha determinado con antelación de qué color habría de ser el plumaje de un pájaro y de qué modo habrían de estar decorados con franjas o flecos los pétalos de una flor, y ha ofrecido premios a quien lo lograra; mediante la selección, ha hecho las hojas de una variedad de col y los capullos florales de otra buenos para la mesa en distintas estaciones del año; y de igual modo ha actuado sobre un sinfín de variedades. No es mi deseo afirmar que las ovejas de lana corta y las de lana larga, o el perro de muestra y el recogedor(25), o la col y la coliflor hayan descendido del mismo y único tronco salvaje primitivo; si no fuera así, aunque se vería mermado el valor de lo que el hombre ha logrado, no se puede cuestionar que el resultado sigue siendo muy notable.

Cuando se dice, como yo he hecho, que el hombre hace razas, no debe caerse en la confusión de implicar que el hombre haga individuos, pues éstos nos los da la naturaleza con ciertas cualidades deseables; el hombre solamente acumula y hace permanente el fruto de la generosidad de la naturaleza. En varios casos, por ejemplo en la oveja Ancón, valiosa porque no puede saltar vallas, y en el perro turnspit, el hombre probablemente se haya limitado a impedir el cruzamiento; pero en muchos casos sabemos de cierto que ha seleccionado, sacando partido a pequeñas variaciones sucesivas.

Como ya he dicho, apenas hace un siglo que la selección se practica de forma metódica; no obstante, no cabe duda de que desde los tiempos más remotos se ha ejercido de forma ocasional sobre los animales sujetos al dominio del hombre. En los primeros capítulos de la Biblia se exponen reglas para influir sobre los colores de las razas de ganado, y se habla de las ovejas negras y de las blancas como de variedades separadas. En tiempos de Plinio los bárbaros de Europa y Asia procuraron mejorar las razas de perros y caballos cruzándolas con variedades salvajes, y lo mismo hacen en la actualidad los salvajes de Guayana con sus perros. Estos cuidados demuestran como mínimo que se prestaba atención a los caracteres de los individuos. En los tiempos más rudos de la historia de Inglaterra había leyes que impedían la exportación de los buenos animales y de las razas establecidas y, en el caso de los caballos, en tiempos de Enrique VIII había leyes que obligaban a sacrificar todos los caballos por debajo de cierta talla. En uno de los números más antiguos de Philosophical Transactions se enuncian reglas para la selección y mejora de razas de oveja. Ya en 1660 sir H. Bunbury formulaba reglas para la selección de las mejores plantas de semillero con tanta precisión como el mejor de los horticultores recientes. Incluso en las naciones más rudas y salvajes, se procura preservar los mejores animales durante las guerras y hambrunas que con tanta frecuencia se producen. El valor que otorgan los salvajes a los animales queda bien manifiesto en la práctica de los habitantes de la Tierra del Fuego, que devoran a las mujeres viejas antes que a sus perros, pues éstos, como ellos mismos afirman, les son de utilidad para cazar nutrias; quién puede dudar de que en tiempos de hambre y de guerra se preservarán los mejores cazadores de nutrias y que, de este modo, se seleccionarán para la cría. Puesto que la descendencia, como es obvio, se parece a sus progenitores, y puesto que, como ya hemos visto, los salvajes se esfuerzan en cruzar sus perros y caballos con las razas salvajes, podemos llegar a la conclusión de que es probable que en ocasiones apareen a los animales más útiles y mantengan apartada su descendencia. Como las distintas razas de hombres requieren y admiran distintas cualidades en sus animales domésticos, cada una seleccionará poco a poco, aunque inconscientemente, una raza distinta. Como Pallas señala, quién puede dudar que los antiguos rusos debían apreciar e intentar preservar aquellas ovejas de sus rebaños que tuvieran el pelaje más grueso. A juzgar por lo que se ha conseguido con el método directo de selección separada durante los últimos cincuenta años en Inglaterra, podemos estar seguros de que este tipo de selección inconsciente, por la cual las nuevas razas y variedades no se seleccionan y mantienen separadas, sino que un carácter peculiar se confiere lentamente a la masa de los animales criados por el medio de salvar a menudo la vida de los animales que poseen ciertas características, produciría en el curso de varios miles de años un efecto marcado.

CRUZAMIENTO DE RAZAS

Siempre que se han formado dos o más razas, y siempre que más de una raza o especies fértiles inter se han existido de manera natural en estado salvaje, su cruzamiento se ha convertido en una fuente copiosa de nuevas razas. Cuando se cruzan dos razas bien marcadas, en la primera generación los descendientes o bien se parecen en mayor o menor medida a alguno de los progenitores, o bien son intermedios entre ellos, o más raramente presentan caracteres nuevos en algún grado. En la segunda generación y en las sucesivas, los descendientes suelen variar extraordinariamente entre sí, y muchos revierten casi a su forma ancestral. Esta mayor variabilidad de las generaciones sucesivas parece análoga a la ruptura o variabilidad de los seres orgánicos tras haber sido criados durante varias generaciones en estado de domesticación. Tan marcada es esta variabilidad en los descendientes de entrecruzamientos que Pallas y algunos otros naturalistas han supuesto que toda variación se debe a un cruzamiento original; pero yo entiendo que las historias de la patata, la dalia, la rosa pimpinela, la cobaya y la de muchos árboles de este país de los que sólo existe una especie en el género, demuestran claramente que una especie puede variar aunque no se haya podido producir ningún cruzamiento. A causa de esta variabilidad y tendencia a revertir de los organismos que surgen de entrecruzamientos, se requiere una selección muy cuidadosa para hacer razas nuevas intermedias o permanentes. Con todo, el cruzamiento ha sido un potente motor, especialmente en las plantas, en las que existen medios de propagación que permiten asegurar la variedades entrecruzadas sin incurrir en el riesgo de producir nuevas variaciones que acompaña a la propagación seminal. En el caso de los animales, en la actualidad los criadores más expertos prefieren mucho antes la selección cuidadosa a partir de una raza bien establecida que a partir de variedades inciertas nacidas de entrecruzamientos.

Aunque sea posible formar razas intermedias o nuevas mediante la mezcla de otras, si se permite que las dos razas se mezclen libremente de manera que ninguna de las dos razas progenitoras permanezca pura, entonces las dos razas progenitoras, en especial cuando no difieren mucho, se irán mezclando poco a poco, y acabarán por destruirse las dos razas quedando en su lugar una raza mestiza. Como es natural, esto se produce en menos tiempo cuando una de las razas progenitoras existe en número mayor que la otra. Vemos el efecto de esta mezcla en el modo como las razas originarias de perros y cerdos de las islas Oceánicas y las muchas razas de nuestros animales domésticos introducidas en América del Sur, se han perdido tras quedar absorbidas en una raza mestiza. Es probable que la libertad de cruzamiento sea la causa de que pocas veces encontremos en los países no civilizados más de una raza de una especie; sólo encontramos razas numerosas en los países cerrados cuyos habitantes no migran y disponen de mecanismos para mantener separadas las diversas clases de animales domésticos. Aun en los países civilizados, según se ha visto, unos pocos años de falta de atención pueden dar al traste con los buenos resultados obtenidos tras períodos mucho más largos de selección y preparación.

Este poder de cruzamiento afecta a todas las razas de animales terrestres porque todos precisan para su reproducción de la unión de dos individuos. Entre las plantas, las razas no se cruzan y mezclan con tanta libertad como en el caso de los animales terrestres, pero el cruzamiento se produce en un grado sorprendente mediante varios y curiosos dispositivos. De hecho, existen en tantas flores hermafroditas dispositivos que permiten el cruzamiento ocasional que no puedo evitar la sospecha (junto con Mr. Knight) de que la función reproductora requiere, a intervalos, la concurrencia de individuos distintos. La mayoría de los criadores de plantas y animales están firmemente convencidos de que se puede sacar beneficio de un cruce ocasional, no con otra raza, sino con otra familia de la misma raza; pero que, por otro lado, el cruzamiento consanguíneo efectuado de forma continua y durante largo tiempo en la misma familia tiene consecuencias perniciosas. De los animales marinos, muchos más de los que hasta hace poco se creía tienen los sexos en individuos separados; cuando son hermafroditas, al parecer siempre existen mecanismos que permiten que ocasionalmente un individuo fecunde a otro a través del agua. Si hay animales que pueden propagarse individualmente a perpetuidad, es inexplicable que no se haya encontrado ningún animal terrestre, donde los medios de observación son más obvios, en esta situación de tener que propagar su tipo individualmente. Concluyo, pues, que las razas de la mayoría de los animales y plantas terrestres, cuando están en la misma región y no están confinadas, tienden a mezclarse.

DE SI NUESTRAS RAZAS DOMÉSTICAS DESCIENDEN DE UNO O MÁS TRONCOS SALVAJES

Varios naturalistas, y, entre ellos, en primer lugar Pallas respecto a los animales, y Humboldt respecto a las plantas, creen que las razas de muchos de nuestros animales domésticos, como el caballo, el cerdo, el perro, la oveja, la paloma y la gallina, así como de nuestras plantas, han descendido de más de una forma primitiva. Dejan en duda si tales formas deben considerarse razas silvestres, o verdaderas especies, cuya descendencia es fértil cuando se cruza inter se. Los principales argumentos a favor de esta opinión consisten, en primer lugar, en la gran diferencia que existe entre razas como el caballo de carrera y el de tiro, o entre el galgo y el bulldog, y en nuestra ignorancia de los pasos o etapas a través de los que éstos hubieron de pasar desde un progenitor común; y, en segundo lugar, en que en distintos países existieron en períodos históricos antiguos razas parecidas a algunas de las que en la actualidad son más diferentes. Los lobos de América del Norte y de Siberia se consideran especies distintas, y se ha señalado que los perros que pertenecen a los salvajes de estos dos países se parecen a los lobos del país correspondiente y que, por lo tanto, deben haber descendido de dos troncos salvajes distintos. De igual modo, estos naturalistas creen que el caballo de Arabia y el de Europa probablemente desciendan de dos troncos salvajes al parecer extinguidos. No creo que la supuesta fertilidad de estos troncos salvajes plantee ninguna gran dificultad para esta tesis; pues aunque la descendencia del cruzamiento de la mayoría de especies de animales es estéril, no siempre se recuerda que el experimento raras veces se intenta con la debida atención, salvo en el caso de dos especies cercanas cuando ambas se cruzan libremente (lo que no ocurre con facilidad, como veremos a continuación) bajo el dominio del hombre. Se da además el caso del ganso común y el de China, y del canario y el lugano, cuyos híbridos se cruzan libremente; en otros casos, la descendencia de híbridos cruzados con cualquiera de los progenitores puros da descendencia fértil, algo de lo que en la práctica se saca partido con el yak y la vaca. En la medida en que sirva la analogía de las plantas, es imposible negar que algunas especies son bastante fértiles ínter se pero volveremos a ocuparnos de esta cuestión más adelante.

Por otro lado, quienes sostienen la opinión de que las diversas razas de perros, caballos, etcétera, han descendido cada una de un único tronco, pueden afirmar que su proposición elimina toda dificultad planteada por la fertilidad, y que el principal argumento de que hay varias razas muy antiguas que se parecen un tanto a las actuales vale poco si se desconoce la fecha de domesticación de tales animales, lo cual está muy lejos de ser el caso. También pueden aseverar, con mayor peso, que, sabiendo que los seres orgánicos varían algo en estado de domesticación, el argumento de la gran diferencia entre ciertas razas no vale nada si desconocemos los límites de la variación durante un largo período de tiempo, lo cual está muy lejos de ser el caso. Pueden argüir que en casi todos los condados de Inglaterra y en muchos distritos de otros países, por ejemplo en India, hay razas de animales domésticos ligeramente distintas, y que se opone a todo lo que sabemos sobre la distribución de los animales salvajes el suponer que aquéllas han descendido de tantas otras razas o especies salvajes. Pues si hubiera ocurrido así, prosiguen, ¿no sería probable que los países alejados y expuestos a climas distintos tuvieran razas no ligera, sino considerablemente distintas? Tomando el caso más favorable a ambos lados (a saber, el del perro), pueden insistir en que razas como el bulldog y el turnspit deben haber sido criadas por el hombre, pues se sabe de cierto que razas estrictamente análogas de otros cuadrúpedos (a saber, el buey Niata y la oveja Ancón) se originaron de este modo. Una vez más, podrían aducir que, tras ver lo mucho que el entrenamiento y la selección cuidadosa han obrado en el galgo y la nula aptitud del galgo italiano para sobrevivir por sí mismo en la naturaleza, ¿no es probable que al menos todos los galgos —⁠desde el tosco lebrel inglés, el fino persa, el inglés común, hasta el italiano— hayan descendido de un mismo tronco? De ser así, ¿tan improbable es que el lebrel inglés y el pastor de patas largas desciendan también de un mismo tronco? Si admitimos esto, y renunciamos al bulldog, difícilmente podremos disputar la probable ascendencia común de las otras razas.

Las pruebas a ambos lados son tan conjeturales y están tan equilibradas que creo que hoy por hoy nadie puede dirimir la cuestión; por mi parte, me inclino por la probabilidad de que la mayoría de nuestros animales domésticos desciendan de más de un tronco salvaje. No obstante, a la vista de los argumentos presentados y tras reflexionar sobre el lento pero inevitable efecto de las distintas razas de hombres que, en circunstancias diferentes, han salvado la vida a los individuos que les resultaban más útiles, y por tanto los han seleccionado, me parece indudable que cierta clase de naturalistas han sobrestimado el número probable de troncos salvajes primitivos. En la medida en que admitamos que las diferencias entre nuestras razas se deben a diferencias entre sus troncos primitivos, en la misma medida habremos de renunciar a la variación producida en estado de domesticación. Pero esto no me parece demasiado importante, pues sabemos con certeza que en algunos pocos casos, por ejemplo en la dalia, la patata y el conejo, se han desarrollado gran número de variedades a partir de un solo tronco; y en muchas de nuestras razas domésticas sabemos que el hombre, mediante un lento proceso de selección y de aprovechamiento de caprichos ocasionales, ha modificado en un grado considerable algunas razas antiguas y formado razas nuevas. Tanto si consideramos que nuestras razas descienden de uno o de varios troncos salvajes, en la gran mayoría de los casos seguimos sin saber cuáles fueron esos troncos.

LÍMITES A LA VARIACIÓN EN GRADO Y CLASE

El poder del hombre para hacer razas depende, en primera instancia, de que el tronco sobre el que actúa sea variable; pero sus esfuerzos se ven modificados y limitados, como hemos visto, por los efectos directos de las condiciones externas, por la deficiente o imperfecta heredabilidad de las nuevas peculiaridades y por la tendencia a la variación continua y, en especial, a la reversión a las formas ancestrales. Como es obvio, si el tronco no es variable en estado de domesticación no hay nada que hacer, y al parecer las especies difieren notablemente en su tendencia a la variación, del mismo modo que incluso las subvariedades de una misma variedad difieren mucho a este respecto y transmiten a sus descendientes esta diferencia. Carecemos de pruebas que nos permitan decidir si la ausencia de una tendencia a la variación es una cualidad inalterable de ciertas especies o si depende de alguna condición deficiente del particular estado de domesticación al que se encuentren expuestas. Cuando en estado de domesticación la organización se torna variable o, según lo he expresado anteriormente, plástica, las partes de la constitución que varían en diferentes especies son distintas. Así, se ha señalado que en las razas de vacuno la cornamenta es el carácter más constante o menos variable, en tanto el color, la talla, las proporciones del cuerpo, la tendencia a engordar, etcétera, varían; en las ovejas, según creo, los cuernos son mucho menos variables. Por regla general, las partes menos importantes de la organización son las que más varían, pero pienso que hay pruebas suficientes de que todas las partes varían ocasionalmente aunque sea en un pequeño grado. Pero incluso cuando el hombre dispone de la requerida variabilidad primaria, se ve limitado por la salud y la vida del tronco sobre el que actúa; así, ha hecho palomas con el pico tan corto que apenas pueden comer y no pueden criar a sus propios pollos; ha hecho estirpes de ovejas con una tendencia tan acentuada a madurar precozmente y a engordar que no pueden vivir en ciertos pastos por su extrema propensión a inflamaciones; ha hecho (es decir, seleccionado) subvariedades de plantas con tal tendencia al crecimiento temprano que con frecuencia las matan las heladas de primavera; ha hecho una raza de bovino con unos terneros con los cuartos traseros tan grandes que nacen con gran dificultad, a menudo causando la muerte a sus madres, a lo que los criadores hubieron de poner remedio seleccionando reproductores con cuartos traseros más pequeños; en este caso, sin embargo, es posible que con paciencia y asumiendo grandes pérdidas se hubiera encontrado un remedio en la selección de vacas capaces de parir terneros con cuartos traseros grandes, pues entre los humanos se da sin duda una tendencia hereditaria a los buenos o los malos partos. Más allá de los límites ya especificados, no cabe duda de que la variación de distintas partes de la constitución está enlazada por medio de muchas leyes; así, los dos lados del cuerpo parecen variar siempre juntos, tanto en la salud como en la enfermedad, y hay criadores que afirman que si la cabeza es muy alargada, también lo son los huesos de las extremidades; en los plantones de manzano, el fruto y las hojas grandes suelen ir juntos, y le sirven al horticultor de guía en su trabajo de selección; la razón podemos verla en que el fruto no es más que una metamorfosis de la hoja. En los animales, los dientes y el pelo parecen estar conectados, pues el perro sin pelo de China casi no tiene dientes. Los criadores creen que el aumento de una parte de la constitución o de la función hace que otras partes disminuyan; es por ello por lo que no les gustan las cuernas o los huesos grandes porque se pierde mucha carne; en ciertas razas de vacuno sin cuernas se desarrollan más ciertos huesos de la cabeza; se dice que la acumulación de grasa en una parte reduce la acumulación en otra que a su vez reduce la función de las ubres. En general, la organización está tan conectada que es probable que existan muchas condiciones que determinen la variación de cada parte y causen la variación de otras partes con ella. Al hacer nuevas razas, el hombre se encuentra limitado y regido por todas estas leyes.

EN QUÉ CONSISTE LA DOMESTICACIÓN

Hemos tratado en este capítulo la variación en estado de domesticación, pero queda por considerar en qué consiste ese poder de domesticación, un asunto que entraña una notable dificultad. Tras observar que los seres orgánicos de casi todas las clases, y en todos los climas, países y tiempos, han variado cuando se han criado durante largo tiempo en estado de domesticación, debemos concluir que esta influencia es de naturaleza bastante general[37]. Sólo Mr. Knight, por lo que yo sé, ha intentado definirla, y cree que consiste en un exceso de alimento, junto con el transporte a un clima más amable o a la protección frente a sus rigores. No creo que podamos admitir esta última proposición, pues sabemos de muchos productos vegetales originarios de este país que varían aquí aunque se cultivan si ningún tipo de protección frente al tiempo; y algunos de nuestros árboles variables, como los albaricoqueros y los melocotoneros, proceden sin duda de un clima más amable. Más verdad parece albergar la doctrina que señala la causa en el exceso de alimento, que si bien dudo mucho de que sea la única, podría ser necesaria para el tipo de variación que el hombre desea, a saber, el aumento del tamaño y el vigor. Cuando los horticultores desean producir nuevas plantas a partir de semilla, a menudo arrancan todos los capullos florales salvo unos pocos, o todos durante una estación, a fin de que las flores que vayan a producir semilla reciban una gran reserva de nutrimento. Cuando trasladamos plantas desde tierras altas, bosques, pantanos o brezales hasta nuestros jardines e invernaderos, se debe producir un gran cambio en el alimento, pero es difícil demostrar que en todos los casos haya un exceso del tipo adecuado para las plantas. Aun en el caso de que hubiese un exceso de alimento en comparación con el que el mismo ser obtenía en su estado natural[38], el efecto persiste durante un período de tiempo improbablemente largo, pues hace mucho tiempo que se cultiva el trigo, o que se domestican las vacas y las ovejas, y no cabe suponer que su cantidad de alimento haya seguido aumentando, pese a lo cual se cuentan entre las más variables de nuestras producciones domésticas. Se ha señalado (Marshall) que algunas de las razas de ganado ovino y vacuno mejor cuidadas se mantienen más puras, es decir, menos variables, que los animales de los pobres, que malviven dispersos en montes comunales donde apenas consiguen subsistir. En el caso de los árboles de bosque cultivados en almácigas y que varían más que los mismos árboles en el bosque de origen, la causa parece residir simplemente en que no tienen que luchar con otros árboles y hierbas que, en su estado natural, sin duda limitarían las condiciones de su existencia. Me parece que el poder de la domesticación se resuelve en los efectos acumulados del cambio de todas o algunas de las condiciones naturales de la vida de la especie, a menudo en asociación con un exceso de nutrimento. Puedo añadir, además, que estas condiciones raramente pueden permanecer constantes durante un largo período a causa de la mutabilidad de los asuntos, migraciones y conocimientos del hombre. Me siento más inclinado a llegar a esta conclusión por hallar, como más adelante demostraremos, que los cambios de las condiciones naturales de la existencia parecen afectar de forma peculiar la función del sistema reproductor. Como vemos que tras la primera generación los híbridos y los mestizos pueden variar mucho, podemos al menos concluir que la variabilidad no depende del todo del exceso de alimento.

Tras esta discusión, cabe preguntarse por qué ciertos animales y plantas, pese a haber sido domesticados durante un período de tiempo considerable y transportados desde unas condiciones de existencia muy distintas, no han variado mucho o apenas nada; por ejemplo, el asno, el pavo real, la gallina de Guinea, el espárrago, la aguaturma. Ya he dicho que es probable que diferentes especies, y de igual modo diferentes subvariedades, posean una tendencia a variar en grado distinto; pero en estos casos tiendo a atribuir la falta de razas numerosas no tanto a la falta de variabilidad como al hecho de que sobre ellas no se haya practicado selección. Nadie se esforzará en seleccionar sin un objetivo correspondiente, ya sea de uso o de diversión; los individuos criados tienen que ser razonablemente numerosos y no tan preciados que el criador no pueda destruir libremente aquellos que no respondan a sus deseos. Si la gallina de Guinea o el pavo real[39] se convirtieran en aves de «moda», no dudo de que en pocas generaciones se habrían criado diversas variedades. Los asnos no se han trabajado más por simple desatención, pero difieren en algún grado en distintos países. La selección inconsciente, que se debe a que las distintas razas de hombres preservan aquellos individuos que les resultan más útiles en sus respectivas circunstancias, se aplica únicamente a los animales domesticados de manera más general y desde más antiguo. En el caso de las plantas, debemos excluir totalmente de nuestra consideración aquellas que se propagan exclusivamente (o casi) mediante esquejes, acodos o tubérculos, como la aguaturma(26) y el laurel; y si dejamos de lado las plantas de poco uso u ornamentación, así como aquellas que se utilizan en un período tan temprano de su desarrollo[40] que no expresan ningún carácter especial, como el espárrago y la col marítima, no sé de ninguna cultivada desde hace mucho tiempo que no haya variado. En ningún caso debemos esperar encontrar tanta variación en una raza que sea única que cuando se hayan formado varias, pues al cruzarlas una y otra vez aumentará mucho su variabilidad.

RESUMEN DEL PRIMER CAPÍTULO

Para resumir este capítulo, se forman razas en estado de domesticación, en primer lugar, por los efectos directos de las condiciones externas a las que se vea expuesta la especie; en segundo lugar, por los efectos indirectos de la exposición a nuevas condiciones, a menudo ayudadas por el exceso de alimento, que torna plástica la organización, y por la mano del hombre, que selecciona y cría por separado a ciertos individuos, introduce machos seleccionados en su cabaña, o, a menudo, preserva con cuidado la vida de los individuos mejor adaptados a sus propósitos; en tercer lugar, cruzando repetidas veces las razas ya formadas y seleccionando la descendencia. Tras algunas generaciones, el hombre puede relajar el cuidado que pone en la selección, puesto que disminuye la tendencia a variar y a retornar a las formas ancestrales, y sólo de manera ocasional tendrá que eliminar o destruir alguno de los descendientes que se aparte de su tipo. Al final, con una cantidad de individuos suficientemente grande, los efectos del cruzamiento libre mantendrán la raza sin variación incluso sin su cuidado. Por estos medios, el hombre puede producir un número indefinido de razas escrupulosamente adaptadas a sus fines, ya sean importantes, ya frívolos; al propio tiempo, los efectos de las condiciones del entorno, las leyes de la herencia, del crecimiento y de la variación modificarán y limitarán sus esfuerzos.

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