III. Sobre la tendencia de las variedades a apartarse indefinidamente del tipo original

III

SOBRE LA TENDENCIA DE LAS VARIEDADES A APARTARSE INDEFINIDAMENTE DEL TIPO ORIGINAL

PORALFREDRUSSEL WALLACE

Uno de los argumentos más sólidos que se han aducido para probar el carácter diferenciado, original y permanente de las especies es que las variedades producidas en un estado de domesticación son más o menos inestables, y a menudo muestran una tendencia, si son abandonadas a su suerte, a volver a la forma normal de la especie progenitora; esta inestabilidad se considera peculiaridad distintiva de todas las variedades, incluso de las que se producen entre los animales salvajes en estado natural, y, según se cree, garantiza que las especies se conserven inalteradas tal como fueron originalmente creadas.

Ante la ausencia o escasez de hechos y observaciones referentes a la existencia de variedades entre los animales salvajes, este argumento ha tenido mucho peso entre los naturalistas y ha conducido a una creencia muy general, y hasta cierto punto basada en prejuicios, en la estabilidad de las especies. Igualmente general, sin embargo, es la creencia en las llamadas «variedades permanentes o verdaderas», es decir, las razas de animales que propagan siempre sus caracteres pero que difieren tan ligeramente (aunque constantemente) de alguna otra raza, que a alguna de ellas se la considera variedad de la otra. Cuál es la variedad y cuál la especie original es algo que por lo general no es posible determinar, salvo en los raros casos en que se ha podido ver a una de las razas producir descendientes diferentes de ella misma y semejantes a la otra. Aunque esto parece ser incompatible con la «invariabilidad permanente de las especies», la dificultad se resuelve suponiendo que tales variedades tienen límites estrictos, y que nunca podrían apartarse más del tipo original mientras que podrían retornar a éste, lo cual, por analogía con los animales domésticos, se considera altamente probable, si no probado con certeza.

Cabe observar que este argumento descansa enteramente en la suposición de que las variedades existentes en estado natural son en todos los respectos análogas, o incluso idénticas, a las de los animales domésticos, y que están gobernadas por las mismas leyes por lo que atañe a su permanencia o mayor variación. El objetivo de la presente comunicación es mostrar que esta suposición es totalmente falsa, que existe en la naturaleza un principio general que es causa de que muchas variedades sobrevivan a las especies progenitoras y den origen a sucesivas variaciones que se aparten cada vez más del tipo original, y que también produce, en los animales domésticos, la tendencia de las variedades a volver a la forma progenitora.

La vida de los animales salvajes es una lucha por la existencia. Requieren el pleno ejercicio de todas sus facultades y de todas sus energías para preservar su propia existencia y sustentar la de sus descendientes mientras son jóvenes. La posibilidad de procurarse alimento durante las estaciones menos favorables y de escapar de los ataques de sus enemigos más peligrosos son las condiciones primarias que determinan la existencia tanto de individuos como de especies enteras. Estas condiciones determinarán también la población de una especie; y mediante una cuidadosa consideración de todas las circunstancias podemos llegar a comprender, y en cierta medida a explicar, lo que a primera vista parece tan inexplicable: la excesiva abundancia de algunas especies mientras otras, muy afines a ellas, son muy raras.

Es fácil ver que entre ciertos grupos de animales debe mantenerse cierta proporción general. Los animales grandes no pueden ser tan abundantes como los pequeños; los carnívoros deben ser menos numerosos que los herbívoros; las águilas y los leones nunca pueden ser tan abundantes como las palomas y los antílopes; los asnos salvajes de los desiertos tártaros no pueden igualar en número a los caballos de las más exuberantes praderas y pampas de América. La mayor o menor fecundidad de un animal suele considerarse una de las principales causas de su abundancia o escasez; pero un examen de los hechos mostrará que en realidad tiene poco o nada que ver con la cuestión. Incluso el menos prolífico de los animales aumentaría rápidamente si no tuviera algún freno, mientras que es evidente que la población animal del globo debe ser estacionaria, o quizá, por influencia del hombre, decreciente. Puede haber fluctuaciones; pero un aumento permanente, salvo en localidades restringidas, es casi imposible. Por ejemplo, nuestras propias observaciones nos convencen de que las aves no aumentan año tras año según una razón geométrica, como ocurriría de no haber algún poderoso freno a su aumento natural. Son muy pocas las aves que producen menos de dos pollos cada año, y muchas producen seis, ocho o diez; cuatro sin duda está por debajo de la media; y si suponemos que cada pareja produce pollos solamente en cuatro ocasiones durante su vida, lo que también debe estar por debajo de la media, y suponiendo que no mueran por violencia o por falta de alimento, a este ritmo, ¡qué enorme sería el aumento en unos pocos años a partir de una sola pareja! Un simple cálculo mostrará que en quince años cada pareja de aves aumentaría hasta ¡casi diez millones!; sin embargo, no tenemos ninguna razón para creer que el número de aves de un lugar cualquiera aumente en absoluto en quince o en ciento cincuenta años. Con tal poder de aumento, la población debe haber alcanzado su límite y haberse vuelto estacionaria en muy pocos años después del origen de cada especie. Es evidente, pues, que cada año debe perecer un número inmenso de aves; tantas, de hecho, como nacen; y como según el cálculo más bajo la progenie es cada año el doble en número que los progenitores, de esto se sigue que, independientemente del número medio de individuos que habiten en una región dada, cada año debe perecer el doble de ese número, un resultado sorprendente, pero que parece al menos altamente probable, y que quizá subestime la realidad. Parece, entonces, que por lo que concierne a la continuidad de la especie y al mantenimiento de la abundancia media de individuos, las nidadas grandes son superfluas. Por término medio todos por encima de uno se convertirán en comida para águilas y milanos, gatos monteses y comadrejas, o morirán de frío y hambre al llegar el invierno. Todo esto queda claramente demostrado por los casos de especies concretas; pues hallamos que su abundancia en individuos no guarda relación alguna con su fertilidad en la producción de descendencia. Quizá el ejemplo más notable de una inmensa población de aves sea el de la paloma migratoria de Estados Unidos, que sólo pone un huevo, o a lo sumo dos, y que según se cree no saca adelante más que un pollo cada año. ¿Por qué es esta ave tan extraordinariamente abundante mientras que otras, que producen dos o tres veces más pollos, lo son mucho menos? La explicación no es difícil. El alimento natural de esta especie, y con el que mejor prospera, está distribuido abundantemente por una región muy extensa y con tales diferencias de suelo y clima, que siempre está disponible en un lugar o en otro. Esta ave es capaz de vuelos muy rápidos y prolongados, de manera que puede atravesar sin fatigarse todos los distritos en los que habita, y tan pronto como la disponibilidad de alimento comienza a escasear en un lugar, es capaz de descubrir un nuevo lugar donde alimentarse. Este ejemplo muestra de manera muy llamativa que la búsqueda de un suministro constante de buen alimento es prácticamente la única condición indispensable para asegurar el aumento rápido de una especie, puesto que ni una fecundidad limitada ni ataques desmedidos por aves de presa o por el hombre son suficientes para controlarla. En ninguna otra ave se combinan estas peculiares circunstancias de manera tan notoria, pues o bien su alimento es de incierta disponibilidad, o no tienen suficiente potencia de vuelo para buscarlo en un área extensa, o bien durante alguna estación del año se hace muy escaso y tienen que recurrir a algún sustituto de peor calidad; en cualquier caso, aunque más fecundos, nunca pueden aumentar más de lo que les permite la disponibilidad de alimento en las épocas más desfavorables. Muchas aves sólo pueden existir porque, cuando su alimento se torna escaso, migran a regiones con un clima más suave, o al menos diferente, aunque, como estas aves migratorias no suelen ser demasiado abundantes, es evidente que los lugares que visitan son todavía deficientes en un suministro constante y abundante de alimento de buena calidad. Aquéllas cuya organización no les permite emigrar cuando su alimento se vuelve periódicamente escaso, nunca alcanzan una gran población. Ésta es probablemente la razón por la cual los pájaros carpinteros son escasos entre nosotros, mientras que en los trópicos se cuentan entre las aves solitarias más abundantes. También el gorrión común es más abundante que el petirrojo porque su alimento es más constante y abundante: semillas de hierbas que se preservan durante el invierno en la inagotable provisión de nuestros rastrojos y campos labrantíos. ¿Por qué, por regla general, las aves acuáticas, y especialmente las aves marinas, son muy numerosas en individuos? No porque sean más prolíficas que otras, pues generalmente es justo al contrario; sino porque siempre encuentran alimento en las costas y riberas, donde todos los días abundan los pequeños moluscos y crustáceos. Exactamente las mismas leyes se aplican a los mamíferos. El gato montés es prolífico y tiene pocos enemigos; ¿por qué entonces nunca es tan abundante como los conejos? La única respuesta inteligible es que su provisión de alimentos es más precaria. Resulta evidente, entonces, que mientras un lugar permanezca físicamente inalterado, la abundancia de su población de animales no puede aumentar sustancialmente. Si aumenta una especie, otras que necesiten el mismo tipo de alimento habrán de disminuir de manera proporcional. El número de los que mueren cada año tiene que ser inmenso; y puesto que la existencia individual de cada animal depende de sí mismo, los que mueren deben ser los más débiles, es decir, los muy jóvenes, los viejos y los enfermos, mientras que quienes prolongan su existencia sólo pueden ser los de más perfecta salud y vigor, es decir, los más capaces de obtener alimento de manera regular y de evitar a sus muchos enemigos. Es, como hemos señalado al principio, una «lucha por la existencia», en la que siempre sucumben los más débiles y los de organización menos perfecta.

Ahora bien, parece claro que lo que ocurre entre los individuos de una especie debe ocurrir también entre las distintas especies afines de un grupo, es decir, que las que están mejor adaptadas para obtener un aporte regular de alimentos y para defenderse de los ataques de sus enemigos y de las vicisitudes de las estaciones, necesariamente obtendrán y preservarán una superioridad en la población; mientras que aquellas especies que por algún defecto en sus facultades o en su organización sean menos capaces de contrarrestar las vicisitudes de la disponibilidad de alimento, etcétera, disminuirán en abundancia, y, en casos extremos, se extinguirán. Entre estos dos extremos, las especies presentarán diversos grados de capacidad para garantizarse los medios para preservar la vida; y así es como se explica la abundancia o rareza de las especies. Nuestra ignorancia nos impedirá en la mayoría de los casos seguir con precisión los efectos hasta sus causas; pero si pudiésemos llegar a conocer perfectamente la organización y hábitos de las diversas especies de animales, y si pudiésemos medir la capacidad de cada una para realizar los distintos actos necesarios para garantizarse la seguridad y existencia bajo todas las variables circunstancias que las rodean, podríamos ser capaces incluso de calcular la abundancia proporcional de individuos que de necesidad resultaría de todo ello.

Ahora que hemos podido establecer estos dos puntos; en primer lugar, que la población animal por lo general se mantiene estacionaria, limitada como está por una deficiencia periódica de alimento y por otros frenos; y, en segundo lugar, que la abundancia o escasez relativa de los individuos de diversas especies se debe enteramente a su organización y a los hábitos que de ella resultan, los cuales, al hacer que sea más difícil en unos casos que en otros obtener un aporte regular de alimento y garantizar la seguridad personal, sólo pueden quedar compensados por una diferencia en la población que puede existir en un área determinada; estamos por fin en condiciones de proceder a considerar las variedades, a las cuales se aplican de manera directa y muy importante los puntos precedentes.

La mayoría o quizá todas las variaciones de la forma típica de una especie deben tener algún efecto definido, aunque leve, sobre los hábitos o capacidades de los individuos. Incluso un cambio de color podría afectar a su seguridad al hacerlos más o menos visibles; o un mayor o menor desarrollo del pelo podría modificar sus hábitos. Cambios más importantes, como un aumento de la potencia o dimensiones de las extremidades o de cualesquiera órganos externos, afectarán en mayor o menor grado a la forma como se procuran alimento o a la extensión del territorio que habitan. Es evidente también que la mayoría de los cambios afectarán, de forma favorable o adversa, a su capacidad para prolongar su existencia. Un antílope con patas más cortas o más débiles necesariamente sufrirá más ataques de felinos carnívoros; la paloma migradora con una menor potencia de vuelo, tarde o temprano se verá afectada en su capacidad para procurarse una provisión regular de alimentos; y en ambos casos el resultado tiene que ser necesariamente una disminución de la población de la especie modificada. Si, por otro lado, alguna especie produjera una variedad con una capacidad ligeramente mayor para preservar su existencia, esa variedad ganaría con el tiempo y de manera inevitable una superioridad numérica. Estos resultados se siguen de manera tan lógica como el hecho de que la vejez, la intemperancia o la escasez de alimento producen un aumento de la mortalidad. En ambos casos puede haber muchas excepciones individuales; pero por término medio esta regla se cumple invariablemente. Por tanto, todas las variedades caen en dos clases: aquellas que bajo las mismas condiciones nunca alcanzan la población de la especie progenitora, y aquellas que con el tiempo obtienen y mantienen una superioridad numérica. Supongamos ahora que se produce una alteración en las condiciones físicas de un lugar, por ejemplo, un largo período de sequía, la destrucción de la vegetación por langostas, la irrupción de algún nuevo animal carnívoro que busque «nuevos pastos», cualquier cambio, en fin, que tienda a hacer más difícil la existencia a la especie en cuestión y que ponga a prueba toda su capacidad para evitar el exterminio completo; es evidente que, de todos los individuos que compongan la especie, aquellos que formen la variedad menos numerosa y de más débil constitución serán los primeros en sufrir, y, si la presión es intensa, acabarían por extinguirse en poco tiempo. Si se mantienen las mismas causas, la especie progenitora será la siguiente que sufra las consecuencias, disminuyendo gradualmente en abundancia hasta que, si se repiten unas condiciones igualmente desfavorables, podría también extinguirse. La variedad superior sería entonces la única que permanecería, y cuando volviesen las circunstancias favorables, aumentaría rápidamente su abundancia hasta ocupar el lugar de la variedad y especie extintas.

La variedad habría reemplazado entonces a la especie, de la que sería una forma de más perfecto desarrollo y mejor organización. Estaría en todos los aspectos mejor adaptada para garantizar su seguridad y prolongar su existencia individual y la de su raza. Tal variedad no podría retornar a su forma original, ya que ésta es una forma inferior y nunca podría competir con ella por su existencia. Por consiguiente, aun admitiendo una «tendencia» a reproducir el tipo original de la especie, todavía la variedad seguiría siendo preponderante en abundancia, y en condiciones físicas adversas volvería a sobrevivir ella sola. Pero esta nueva, mejorada y populosa raza podría también, con el paso del tiempo, dar origen a nuevas variedades con diversas modificaciones divergentes en su forma, y cualquiera de éstas, si tendiera a aumentar la capacidad para preservar la existencia, debería, de acuerdo con la misma ley general, hacerse a su vez predominante. Tenemos, pues, que de las leyes generales que regulan la existencia de los animales en estado natural y del hecho indiscutible de que con frecuencia aparecen variedades, se deduce una progresión y continua divergencia. No se pretende argumentar, sin embargo, que este resultado haya de ser invariable; un cambio de las condiciones físicas de un distrito en ocasiones podría modificarlo sustancialmente, haciendo que la raza que bajo las condiciones precedentes era la más capaz de sustentar su existencia, sea ahora la menos capaz, pudiendo incluso llegar a causar la exención de aquella raza nueva y, durante algún tiempo, superior, mientras continúan floreciendo la especie antigua o progenitora y sus primeras variedades inferiores. También pueden producirse variaciones en partes que no sean importantes y no tengan un defecto perceptible sobre la capacidad para preservar la vida; las variedades así provistas podrían seguir un curso paralelo al de la especie progenitora, bien dando origen a nuevas variaciones, bien retornando al tipo original. Todo lo que sostenemos es que ciertas variedades muestran una tendencia a mantener su existencia durante más tiempo que la especie original, y esta tendencia debe manifestar su efecto; pues aunque la doctrina de las probabilidades o los promedios no sea nunca fiable a una escala limitada, cuando se aplica a los grandes números, los resultados se acercan más a lo que la teoría predice, y, a medida que nos aproximamos a una infinidad de ejemplos, cobra una rigurosa precisión. La escala a la que opera la naturaleza es tan vasta, el número de individuos y los períodos de tiempo que le conciernen se acercan tanto a la infinidad, que cualquier causa, por leve que sea, por susceptible que sea de quedar velada y contrarrestada por circunstancias accidentales, habrá de producir al final todos sus legítimos resultados.

Dirijamos ahora nuestra atención a los animales domésticos, y preguntémonos de qué modo las variedades que se producen entre éstos se ven afectadas por los principios que acabamos de enunciar. La diferencia esencial en la condición de los animales salvajes y domésticos es que, entre los primeros, su bienestar y su propia existencia depende del pleno ejercicio y la sana condición de todos sus sentidos y facultades físicas, mientras que, entre los últimos, éstos sólo se necesitan parcialmente, y en algunos casos no se usan en absoluto. Un animal salvaje tiene que buscar, y a menudo esforzarse en ello, para conseguir cada bocado de comida; tiene que utilizar la vista, el oído y el olfato para encontrar su alimento, para evitar los peligros, para procurarse abrigo frente a las inclemencias del tiempo y para proveer la subsistencia y seguridad de su descendencia. No hay músculo en su cuerpo que no sea llamado a la actividad cada día y cada hora; no hay sentido o facultad que no sea fortalecido por un continuo ejercicio. El animal doméstico, en cambio, recibe el alimento, es guardado, y a menudo confinado, para ampararlo de las vicisitudes del tiempo, es protegido cuidadosamente de los ataques de sus enemigos naturales, y sólo en muy raras ocasiones saca adelante a sus crías sin asistencia humana. La mitad de sus sentidos y facultades son prácticamente inútiles; y la otra mitad no son necesitados más que débilmente, y aún su sistema muscular no es llamado a actuar más que irregularmente.

Pues bien, cuando aparece una variedad de uno de estos animales, con una mayor potencia o capacidad en algún órgano o sentido, ese aumento es totalmente inútil, nunca es llamado a actuar y puede incluso existir sin que el propio animal se percate de ello. Por el contrario, en el animal salvaje, que ejercita todas sus fuerzas y facultades a causa de las necesidades de su existencia, cualquier aumento es puesto en uso de inmediato, es fortalecido por el ejercicio, y debe incluso modificar ligeramente el alimento, los hábitos y toda la economía de la raza. Crea, por decirlo así, un nuevo animal, uno con capacidades superiores y que necesariamente aumentará en número y sobrevivirá a los que sean inferiores a él.

Además, en el animal doméstico todas las variaciones tienen una misma probabilidad de continuación; y aquellas que hacen a un animal salvaje decididamente incapaz de competir con sus iguales y prolongar su existencia, en estado de domesticación no constituyen ninguna desventaja. Nuestros cerdos de engorde rápido, nuestras ovejas de patas cortas, nuestras palomas buchonas y perros caniche nunca hubiesen llegado a existir en la naturaleza porque ya el primer paso hacia esas formas inferiores hubiera conducido a la rápida extinción de la raza; y mucho menos aún podrían competir ahora con sus respectivas formas salvajes. La gran velocidad pero poca resistencia del caballo de carreras, la fuerza bruta de los bueyes de tiro serían inútiles en la naturaleza. Soltados en las pampas, estos animales probablemente se extinguirían en poco tiempo, o bien, en circunstancias favorables, perderían esas cualidades extremas que nunca serían ejercitadas, y al cabo de unas pocas generaciones retornarían al tipo común, que debe ser aquél en el que las diversas fuerzas y facultades están tan proporcionadas que resultan ser las mejor adaptadas para proveerse de alimento y procurarse seguridad; aquéllas, en fin, que gracias al pleno ejercicio de cada parte de su organización, son las únicas que permiten al animal seguir viviendo. Siempre que las variedades domésticas son soltadas en la naturaleza, deben retornar a algo cercano al tipo del tronco salvaje original, o de lo contrario, extinguirse.

Vemos, pues, que no es posible extraer inferencia alguna sobre las variedades en estado natural a partir de la observación de las que se producen entre los animales domésticos. Ambas son tan opuestas en todas y cada una de las circunstancias de su existencia que lo que se aplica a una de ellas, casi con seguridad no se aplicará a la otra. Los animales domésticos son anormales, irregulares, artificiales; están sujetos a variedades que nunca se producen ni se producirán en estado natural: su propia existencia depende enteramente del cuidado humano; tan alejadas se encuentran algunas de la proporción justa de sus facultades, de la auténtica armonía de su organización, por medio sólo de la cual un animal dejado a sus propios recursos puede preservar su existencia y continuar su raza.

La hipótesis de Lamarck según la cual los cambios progresivos en las especies se han producido a consecuencia de los esfuerzos de los animales por incrementar el desarrollo de sus propios órganos, y por tanto de modificar su estructura y sus hábitos, ha sido fácilmente refutada en repetidas ocasiones por todos los que han escrito sobre el tema de las variedades y las especies, y al parecer se ha llegado a considerar que una vez hecho esto la cuestión entera había quedado finalmente dirimida; pero el concepto aquí desarrollado hace innecesaria aquella hipótesis, ya que nos muestra que pueden producirse resultados parecidos por la acción de principios que operan en todo momento en la naturaleza. Los poderosos talones retráctiles del halcón y las tribus de felinos no se han producido o aumentado por volición de esos animales, sino que entre las distintas variedades que aparecieron, primero en formas de no tan alta organización, en estos grupos, siempre sobrevivieron más tiempo aquellas que tenían una mayor facilidad para cobrar sus presas. Como tampoco adquirió la jirafa su largo cuello gracias a su deseo de alcanzar el follaje de los arbustos de porte más alto y estirando continuamente el cuello con este fin, sino porque cualquier variedad que apareciera entre sus antetipos(45) con un cuello más largo de lo usual le garantizaba de inmediato el alcance de unos pastos nuevos en el mismo terreno que sus compañeros de cuello más corto, y en el primer momento en que escaseara el alimento, habrían podido sobrevivirlos. Incluso los peculiares colores de muchos animales, especialmente insectos, que tanto se aproximan al del suelo o las hojas o los troncos sobre los que habitualmente residen, se explican con la ayuda del mismo principio; pues aunque en el curso de los tiempos hayan aparecido variedades de muchas tonalidades, las razas que poseyeran los colores más adecuados para ocultarlos de sus enemigos inevitablemente sobrevivirían más tiempo. Tenemos aquí también una causa operativa que explica el equilibrio a menudo observado en la naturaleza por el cual la deficiencia de una serie de órganos se ve compensada por un mayor desarrollo de otros; por ejemplo, alas poderosas y patas débiles, o una gran velocidad que compensa la ausencia de armas de defensa; pues se ha demostrado que todas las variedades en las que se produce una deficiencia no compensada no pueden continuar con su existencia. La actuación de este principio es exactamente igual que la del regulador centrífugo de un motor de vapor, que controla y corrige cualquier irregularidad antes de que se haga patente; de manera parecida, ninguna deficiencia no compensada puede alcanzar nunca una magnitud conspicua en el reino animal porque se haría notar en el primero de los pasos al hacer difícil la existencia y casi segura la extinción al poco tiempo. Un origen como el que aquí se defiende se aviene también con el peculiar carácter de las modificaciones de forma y estructura que prevalecen en los seres organizados, a saber, las muchas líneas de divergencia a partir de un tipo central, la creciente eficiencia y poder de un órgano particular a lo largo de una sucesión de especies afines, y la notable persistencia de partes sin importancia como el color, la textura del plumaje y el pelo, la forma de las cuernas o las crestas, a lo largo de una serie de especies que difieren considerablemente en otros caracteres más esenciales. También nos proporciona una razón para esas «estructuras más especializadas» que el profesor Owen asegura que son características de las formas recientes en comparación con las extintas, y que evidentemente resultan de la modificación progresiva de cualquier órgano que sea aplicado a un fin especial en la economía del animal.

Creemos haber demostrado que en la naturaleza existe una tendencia a la progresión continua de ciertas clases de variedades, que se apartan cada vez más del tipo original —⁠una progresión a la que no hay razón aparente para ponerle límites definidos—, y que el mismo principio que produce este resultado en un estado natural explica también por qué las variedades domésticas tienen una tendencia a retornar al tipo original. Esta progresión, realizada a pasos diminutos y en diversas direcciones, pero siempre controlada y compensada por las necesarias condiciones a las que de necesidad se ve sujeta la preservación de la existencia, puede extenderse, según creemos, hasta acordar con todos los fenómenos presentados de los seres organiza dos, su extinción y sucesión en edades pasadas, y todas las extraordinarias modificaciones de forma, instinto y hábitos que exhiben.