Notas

En junio de 1858, Charles Lyell y Joseph Hooker enviaron dos artículos a la Sociedad Linneana de Londres relacionados con el mismo tema: «las leyes que afectan la producción de variedades, razas y especies». Generalmente se supone que Darwin y Wallace publicaron la misma teoría. Sin embargo, una lectura atenta de estos artículos, que se citan aquí como publicaciones separadas (Darwin 1858, Wallace 1858), revela varias diferencias significativas. En esta contribución se presenta un análisis detallado de este concepto básico de la biología evolutiva.

Charles Darwin, 1858

La contribución de Darwin consta de dos partes separadas, un extracto de un trabajo inédito sobre las especies (I) y un resumen de una carta del autor a Asa Gray, fechada el 5 de septiembre de 1857 (II). Las frases más importantes se resumen a continuación. En la primera parte (I) de su artículo original, Darwin se refirió a la doctrina de Robert Malthus y citó a naturalistas anteriores que habían escrito que «toda la naturaleza está en guerra, un organismo con otro, o con la naturaleza externa» (Darwin 1858, p. 46). Dedujo el principio de la selección natural de la siguiente manera: «reflexionando sobre el enorme poder de multiplicación inherente a todos los animales y que actúa año tras año, reflexionando sobre las innumerables semillas dispersadas cada año sobre toda la faz de la Tierra mediante un centenar de ingeniosos artificios, pese a todo lo cual tenemos fundadas razones para suponer que el porcentaje medio de cada uno de los habitantes de un país se mantiene constante. […] este número medio de individuos de cada país se mantiene (siempre que no cambien las condiciones externas) mediante luchas recurrentes contra otras especies o contra la naturaleza externa» (Darwin 1858, p. 48). La relación entre la lucha por la existencia y la variabilidad observada dentro de los grupos de animales y plantas que se entrecruzan se describió de la siguiente manera: «… a la vista de la lucha de cada individuo para obtener su subsistencia, ¿puede dudarse de que la más minúscula variación de la estructura, los hábitos o los instintos que adapte mejor al individuo a las nuevas condiciones se manifestará en su salud y vigor? En la lucha tendrá una mayor probabilidad de sobrevivir, y aquellos de sus descendientes que hereden la variación, por ligera que sea, tendrán también una mayor probabilidad. Como cada año nacen más individuos de los que pueden sobrevivir, a la larga la más pequeña inclinación de la balanza decide quién cae en las garras de la muerte y quién sobrevive. Dejemos que este trabajo de selección, de un lado, y de muerte, del otro, prosigan durante mil generaciones; ¿quién se atreve a afirmar que no se producirá ningún efecto, teniendo en cuenta lo que en pocos años ha conseguido Bakewell con vacas y Western con ovejas ayudándose de idéntico principio de selección?» (Darwin 1858, pág. 49). Además del principio de selección natural, el autor menciona la lucha entre los machos en el curso de la reproducción sexual: «Además de este medio natural de selección, por el cual se preservan, ya sea en forma de huevo o simiente, ya en estado maduro, los individuos mejor adaptados al lugar que ocupan en la naturaleza, en la mayoría de los animales unisexuales existe un segundo agente que tiende a producir el mismo efecto, a saber, la lucha de los machos por las hembras» (Darwin 1858, p. 50).

En la segunda parte (II) el autor describió los resultados de los criadores de animales: «Es prodigioso lo que el hombre puede conseguir con el principio de la selección, es decir, la separación de los individuos poseedores de alguna cualidad deseada para criarlos y elegir entre ellos de nuevo. Los propios criadores están asombrados con sus logros» (Darwin 1858, p. 50). Señaló que las razas de animales domésticos (ovinos y bovinos) son el resultado de la selección artificial: «Estoy convencido de que la selección intencional y ocasional ha sido el principal agente de producción de nuestras razas domésticas; […] La selección actúa solamente por acumulación de variaciones ligeras o mayores, causadas por condiciones externas o por el simple hecho de que en la generación el hijo no es totalmente parecido a su progenitor. Con la ayuda de este poder para acumular variaciones, el hombre adapta seres vivos a su voluntad, por ejemplo para hacer que la lana de una oveja sea buena para alfombras, la de otra para tejidos, etcétera» (Darwin 1858, p. 51).

La influencia del medio ambiente en la variabilidad hereditaria (es decir, el concepto clásico de J. B. de Lamarck(46), ver más abajo) se describe en este pasaje y se repite varias veces. En el siguiente párrafo, Darwin comparó a los animales domésticos con las especies salvajes y se refirió a la información obtenida de la geología: «En la naturaleza se producen ocasionalmente ligeras variaciones en todas las partes; y creo que puede demostrarse que los cambios en las condiciones de la existencia son la principal causa de que los hijos no se parezcan exactamente a sus padres; en la naturaleza, la geología nos revela los cambios que han tenido lugar y los que todavía se producen. Tenemos una cantidad de tiempo casi ilimitada; nadie como un geólogo práctico puede comprender esto mejor. Piénsese en el período glacial, durante toda la extensión del cual han existido por lo menos las mismas especies de moluscos con concha; deben haberse sucedido durante este período millones y millones de generaciones» (Darwin 1858, p. 51).

Luego introdujo el principio de la selección natural y la expresión «lucha por la vida, —que fue utilizada por varios naturalistas anteriores con un significado ligeramente diferente—: Creo que puede mostrarse que ese infalible poder actúa en la Selección natural (el título de mi libro), que selecciona exclusivamente por el bien de cada ser orgánico. De Candolle, padre, W. Herbert y Lyell han escrito excelentes páginas sobre la lucha por la vida, pero ni siquiera ellos la han expresado con la suficiente crudeza. Piénsese en que todo ser (incluso el elefante) se reproduce con una tasa suficiente para que al cabo de unos pocos años, o a lo sumo unos pocos siglos, no quede espacio suficiente sobre la faz de la Tierra para albergar la progenie de una sola pareja. Me ha resultado difícil tener siempre presente que el aumento de todas y cada una de las especies se ve frenado en alguna parte de su vida, o en alguna generación, con un corto período de recurrencia. Sólo una fracción de los que nacen cada año consigue vivir para propagar su estirpe. ¡Qué nimia diferencia debe determinar a menudo quién sobrevive y quién perece!» (Darwin 1858, pág. 51).

La misma línea de pensamiento se expresó en el párrafo siguiente, donde se tuvieron en cuenta las condiciones de vida de los organismos: «Considerando los métodos infinitamente variados de que se valen los seres vivos para obtener alimento luchando con otros organismos, para escapar del peligro en diferentes momentos de su vida, para diseminar sus huevos o sus semillas, etcétera, no me cabe duda de que durante millones de generaciones nacerán ocasionalmente individuos de una especie con alguna ligera variación que les resulte de algún modo beneficiosa para su economía. Esos individuos tendrán una probabilidad mayor de sobrevivir y de propagar su estructura nueva y ligeramente distinta, y la modificación, en la medida en que sea beneficiosa, podrá aumentar lentamente por la acción acumulativa de la selección natural. La variedad así formada coexistirá con su forma progenitora o, con mayor frecuencia, la exterminará» (Darwin 1858, p. 52).

En el último párrafo de su artículo, el autor introdujo el principio de divergencia en el origen de las especies. Aquí, Darwin distinguió claramente entre variedades, subespecies y especies verdaderas: «Un mismo lugar puede sustentar más vida si está ocupado por formas muy diversas. […] Como sabemos, se ha demostrado experimentalmente que una parcela de tierra producirá más en peso si se siembra con varias especies y géneros de hierba que si se siembra con sólo dos o tres especies. Además, por el hecho de propagarse tan rápidamente, puede decirse de todo ser orgánico que lucha al máximo para aumentar su número. Lo mismo ocurrirá con los descendientes de cualquier especie una vez haya quedado diversificada en variedades, o subespecies, o verdaderas especies. […] Por regla general, cada nueva variedad o especie, una vez formada, tomará el lugar de su progenitor, menos apto, y lo exterminará. Éste es, a mi parecer, el origen de la clasificación y de las afinidades de los seres orgánicos de todos los tiempos; pues los seres orgánicos parecen dividirse una y otra vez como las ramas de un árbol de un tronco común, de manera que las ramitas que crecen y divergen van destruyendo a las menos vigorosas, y las ramas muertas y perdidas nos ofrecen una tosca representación de los géneros y familias extintos» (Darwin 1858, pp. 52-53). En la última frase de esta página el autor señala explícitamente que este boceto es de lo más imperfecto: «Su imaginación habrá de llenar las enormes lagunas». Menos de dieciocho meses después, se publicó el libro más influyente de Darwin Sobre el origen de las especies mediante la selección natural (1859).

Alfred R. Wallace 1858

En la introducción de este artículo, el autor escribió que los animales domésticos no son análogos a las variedades que viven en condiciones naturales. En una parte posterior de su publicación, Wallace concluyó que «no es posible extraer inferencia alguna sobre las variedades en estado natural a partir de la observación de las que se producen entre los animales domésticos. Ambas son tan opuestas en todas y cada una de las circunstancias de su existencia que lo que se aplica a una de ellas, casi con seguridad no se aplicará a la otra. Los animales domésticos son anormales, irregulares, artificiales; están sujetos a variedades que nunca se producen ni se producirán en estado natural: su propia existencia depende enteramente del cuidado humano» (Wallace 1858, p. 61).

En el segundo párrafo de su artículo señaló que «La vida de los animales salvajes es una lucha por la existencia. Requieren el pleno ejercicio de todas sus facultades y de todas sus energías para preservar su propia existencia y sustentar la de sus descendientes mientras son jóvenes. La posibilidad de procurarse alimento durante las estaciones menos favorables y de escapar de los ataques de sus enemigos más peligrosos son las condiciones primarias que determinan la existencia tanto de individuos como de especies enteras. Estas condiciones determinarán también la población de una especie; y mediante una cuidadosa consideración de todas las circunstancias podemos llegar a comprender, y en cierta medida a explicar, lo que a primera vista parece tan inexplicable: la excesiva abundancia de algunas especies mientras otras, muy afines a ellas, son muy raras» (Wallace 1858, pág. 54).

Luego, el autor presentó sus observaciones y deducciones sobre el crecimiento de la población en animales de vida libre: «La mayor o menor fecundidad de un animal suele considerarse una de las principales causas de su abundancia o escasez; pero un examen de los hechos mostrará que en realidad tiene poco o nada que ver con la cuestión. Incluso el menos prolífico de los animales aumentaría rápidamente si no tuviera algún freno, mientras que es evidente que la población animal del globo debe ser estacionaria, o quizá, por influencia del hombre, decreciente. Puede haber fluctuaciones; pero un aumento permanente, salvo en localidades restringidas, es casi imposible. Por ejemplo, nuestras propias observaciones nos convencen de que las aves no aumentan año tras año según una razón geométrica, como ocurriría de no haber algún poderoso freno a su aumento natural» (Wallace 1858, pp. 54-55). El autor ilustra su conclusión con el siguiente ejemplo cuantitativo: «Un simple cálculo mostrará que en quince años cada pareja de aves aumentaría hasta ¡casi diez millones!; sin embargo, no tenemos ninguna razón para creer que el número de aves de un lugar cualquiera aumente en absoluto en quince o en ciento cincuenta años. Con tal poder de aumento, la población debe haber alcanzado su límite y haberse vuelto estacionaria en muy pocos años después del origen de cada especie. Es evidente, pues, que cada año debe perecer un número inmenso de aves; tantas, de hecho, como nacen» (Wallace 1858, p. 55).

Cabe señalar que Wallace usó el término población como sinónimo de un grupo de aves que se entrecruzan. Además, el título del libro de Darwin (Origen de las especies) aparece en este párrafo del artículo de Wallace. Unas frases más adelante, el autor describió el principio de la selección natural, pero no usó este término: «las nidadas grandes son superfluas. Por término medio todos por encima de uno se convertirán en comida para águilas y milanos, gatos monteses y comadrejas, o morirán de frío y hambre al llegar el invierno» (Wallace 1858, p. 55). Esta idea básica se desarrolla más en la siguiente frase: «El número de los que mueren cada año tiene que ser inmenso; y puesto que la existencia individual de cada animal depende de sí mismo, los que mueren deben ser los más débiles, es decir, los muy jóvenes, los viejos y los enfermos, mientras que quienes prolongan su existencia sólo pueden ser los de más perfecta salud y vigor, es decir, los más capaces de obtener alimento de manera regular y de evitar a sus muchos enemigos. Es, como hemos señalado al principio, una “lucha por la existencia”, en la que siempre sucumben los más débiles y los de organización menos perfecta» (Wallace 1858, pp. 56-57).

Los conceptos de adaptación y supervivencia diferencial de los individuos favorecidos se describen en detalle: «Ahora bien, parece claro que lo que ocurre entre los individuos de una especie debe ocurrir también entre las distintas especies afines de un grupo, es decir, que las que están mejor adaptadas para obtener un aporte regular de alimentos y para defenderse de los ataques de sus enemigos y de las vicisitudes de las estaciones, necesariamente obtendrán y preservarán una superioridad en la población; mientras que aquellas especies que por algún defecto en sus facultades o en su organización sean menos capaces […] disminuirán en abundancia, y, en casos extremos, se extinguirán» (Wallace 1858, p. 57).

Después de un breve resumen de estas observaciones y conclusiones, Wallace discutió el tema de la variabilidad biológica en las poblaciones animales: «La mayoría o quizá todas las variaciones de la forma típica de una especie deben tener algún efecto definido, aunque leve, sobre los hábitos o capacidades de los individuos. Incluso un cambio de color podría afectar a su seguridad al hacerlos más o menos visibles; o un mayor o menor desarrollo del pelo podría modificar sus hábitos» (Wallace 1858, p. 58).

En la siguiente sección, el autor concluyó que la nueva variedad ahora habría reemplazado a la especie original, de la cual sería una forma más altamente organizada: «Estaría en todos los aspectos mejor adaptada para garantizar su seguridad y prolongar su existencia individual y la de su raza. Tal variedad no podría retornar a su forma original, ya que ésta es una forma inferior y nunca podría competir con ella por su existencia» (Wallace 1858, p. 58).

Dado que esta raza nueva y mejorada puede por sí sola, con el transcurso del tiempo, dar lugar a nuevas variedades, concluyó que «Tenemos, pues, que de las leyes generales que regulan la existencia de los animales en estado natural y del hecho indiscutible de que con frecuencia aparecen variedades, se deduce una progresión y continua divergencia» (Wallace 1858, p. 59).

En la sección subsiguiente, Wallace retoma su discusión sobre los animales domésticos versus los salvajes, un tema introducido en las primeras oraciones de su artículo: «La diferencia esencial en la condición de los animales salvajes y domésticos es que, entre los primeros, su bienestar y su propia existencia depende del pleno ejercicio y la sana condición de todos sus sentidos y facultades físicas, mientras que, entre los últimos, éstos sólo se necesitan parcialmente, y en algunos casos no se usan en absoluto. Un animal salvaje tiene que buscar, y a menudo esforzarse en ello, para conseguir cada bocado de comida; tiene que utilizar la vista, el oído y el olfato para encontrar su alimento, para evitar los peligros, para procurarse abrigo frente a las inclemencias del tiempo y para proveer la subsistencia y seguridad de su descendencia» (Wallace 1858, p. 59).

Las concepciones de J. B. de Lamarck (1744-1829), que publicó sus ideas básicas en su libro clásico titulado Philosophie Zoologique (1809), fueron duramente criticados por Wallace. Como la mayoría de los naturalistas de su tiempo, Lamarck era partidario del principio de una herencia de caracteres adquiridos. Wallace comentó esta idea de la siguiente manera: «La hipótesis de Lamarck según la cual los cambios progresivos en las especies se han producido a consecuencia de los esfuerzos de los animales por incrementar el desarrollo de sus propios órganos, y por tanto de modificar su estructura y sus hábitos, ha sido fácilmente refutada en repetidas ocasiones por todos los que han escrito sobre el tema de las variedades y las especies, y al parecer se ha llegado a considerar que una vez hecho esto la cuestión entera había quedado finalmente dirimida; pero el concepto aquí desarrollado hace innecesaria aquella hipótesis, ya que nos muestra que pueden producirse resultados parecidos por la acción de principios que operan en todo momento en la naturaleza. Los poderosos talones retráctiles del halcón y las tribus de felinos no se han producido o aumentado por volición de esos animales, sino que entre las distintas variedades que aparecieron, primero en formas de no tan alta organización, en estos grupos, siempre sobrevivieron más tiempo aquellas que tenían una mayor facilidad para cobrar sus presas. Como tampoco adquirió la jirafa su largo cuello gracias a su deseo de alcanzar el follaje de los arbustos de porte más alto y estirando continuamente el cuello con este fin, sino porque cualquier variedad que apareciera entre sus antetipos con un cuello más largo de lo usual le garantizaba de inmediato el alcance de unos pastos nuevos en el mismo terreno que sus compañeros de cuello más corto, y en el primer momento en que escaseara el alimento, habrían podido sobrevivirlos» (Wallace 1858, p. 61).

A partir de ahí, el autor discutió un ejemplo de la lucha por la existencia del mundo de los animales invertebrados: «Incluso los peculiares colores de muchos animales, especialmente insectos, que tanto se aproximan al del suelo o las hojas o los troncos sobre los que habitualmente residen, se explican con la ayuda del mismo principio; pues aunque en el curso de los tiempos hayan aparecido variedades de muchas tonalidades, las razas que poseyeran los colores más adecuados para ocultarlos de sus enemigos inevitablemente sobrevivirían más tiempo». (Wallace 1858, p. 61). En esta frase, describió lo que siglos más tarde se convirtió en uno de los ejemplos más citados de evolución por selección natural: el melanismo industrial en la polilla moteada (Kettlewell 1965). Este tema se discute en detalle a continuación.

Finalmente, Wallace propuso que puede haber una tendencia en la naturaleza «a la progresión continua de ciertas clases de variedades, que se apartan cada vez más del tipo original —⁠una progresión a la que no hay razón aparente para ponerle límites definidos—, y que el mismo principio que produce este resultado en un estado natural explica también por qué las variedades domésticas tienen una tendencia a retornar al tipo original. Esta progresión, realizada a pasos diminutos y en diversas direcciones, pero siempre controlada y compensada por las necesarias condiciones a las que de necesidad se ve sujeta la preservación de la existencia, puede extenderse, según creemos, hasta acordar con todos los fenómenos presentados de los seres organiza dos, su extinción y sucesión en edades pasadas, y todas las extraordinarias modificaciones de forma, instinto y hábitos que exhiben» (Wallace 1858, p. 62).

Análisis comparativo

Ni el geólogo Charles Lyell ni el botánico Joseph Hooker, ni el propio Darwin mencionaron las notables diferencias en la deducción lógica del principio de selección natural inherente a estos documentos originales. Además, en su autobiografía, Darwin escribió que el ensayo de Wallace «contenía exactamente la misma teoría que la mía» (Barlow 1958, p. 121). En la mayoría de los libros sobre la historia de la biología evolutiva se asume implícitamente que la publicación de Darwin-Wallace contiene conceptos intercambiables (Futuyma 1998, Gould 2002), con algunas excepciones notables (Bowler 1984, Ruse 1996, Junker y Hobfeld 2001). Las diferencias más importantes entre los artículos de Darwin y Wallace se pueden resumir de la siguiente manera:

1. Wallace enfatizó la distinción entre variedades domésticas y naturales. De hecho, consideró a los animales domésticos como «anormales» y señaló que no pueden considerarse como «sistemas modelo» para los animales en la naturaleza. Darwin, sin embargo, enfatizó las similitudes entre las variantes doméstica y natural en la construcción de su argumento.

2. En el artículo de Wallace sólo se citan animales (vertebrados, insectos) como ejemplos de la «lucha por la existencia». Darwin, por otro lado, se refirió explícitamente a animales y plantas, es decir, a organismos móviles y sésiles.

3. Wallace enfatizó la competencia de los animales en relación con el medio ambiente (ya sea vivo o inorgánico) y entre especies separadas: la lucha contra enemigos y depredadores es el proceso decisivo en su artículo. Darwin, por otro lado, enfatizó la competencia interespecífica: la lucha contra las especies próximas. Este aspecto fue descrito extensamente en su Origen de las especies (Darwin 1859, 1872).

4. Desde el comienzo mismo de su carrera como evolucionista, Wallace (1858) rechazó el concepto propuesto por Lamarck, mientras que Darwin, a lo largo de su vida, se adhirió al principio de la herencia de los caracteres adquiridos.

5. Wallace no mencionó el factor tiempo (es decir, el número de generaciones que deben pasar) hasta que puedan ocurrir nuevas variedades de especies como resultado de la fuerza constante de la selección natural. Darwin señaló la importancia de los intervalos de tiempo geológicos con respecto al origen de nuevas especies y se refirió a miles (o millones) de generaciones.

6. Darwin introdujo, además de los medios naturales de selección, un segundo principio: la lucha entre machos por hembras (selección sexual, descrita extensamente en El origen de las especies). En su artículo original, Wallace no mencionó este segundo tipo de selección, que es el resultado del éxito del apareamiento diferencial.

Por último, cabe señalar que el término «selección natural» no fue utilizado por Wallace, sino por Darwin en varias oraciones. Sin embargo, Wallace introdujo los términos «adaptación» y «población» en un sentido moderno. Ni Darwin ni Wallace mencionaron la palabra «evolución», aunque en sus libros posteriores se refirieron a este término clave en varias ocasiones. Ambos autores utilizaron la palabra «especie» en sus artículos originales de 1858. Su elaboración sobre este importante tema se describe en la siguiente sección.